全球气候变化导致的干旱日益频繁和严重，在21世纪已经构成了重大的环境挑战。禾本科植物拥有独特的气孔结构，由两个哑铃状的保卫细胞（GCs）和两个侧面的副卫细胞（SCs）组成。这种特殊的气孔结构提高了禾本科植物在不断变化的环境中的水汽交换效率。与C3作物相比，C4作物气孔形态较小，水分利用效率（WUE）更高，抗旱性更强。然而，由于保卫细胞和副卫细胞的物理性质和功能等方面知识的局限性，我们对C3与C4作物气孔行为的了解受到限制。

        近日，《New Phytologist》杂志在线发表了来我系王一州课题组题为“Guard Cell and Subsidiary Cell Sizes are Key Determinants for Stomatal Kinetics and Drought Adaptation in Cereal Crops”的研究论文。该文对不同干旱条件下两种C3和三种C4旱地禾本科作物的GC/SC细胞大小与气孔动力学之间的关系进行了研究。研究结果强调了GC/SC气孔形态和功能在应对环境胁迫中的相互作用。

        该研究采用红外气体交换分析和气孔分析的方法，研究了两种C3作物（小麦和大麦）和三种C4（玉米、高粱和谷子）旱地禾本科作物在不同干旱条件下GC/SC大小与气孔动力学之间的关系。通过统计分析，提出了GCSC-τ模型，以说明形态差异如何影响C4禾本科作物的气孔动力学。研究结果表明，C4物种气孔τopen和τclose值均比C3物种小。C4物种的气孔快速打开和关闭使它们能够在A和iWUE之间实现最佳平衡，与C3物种相比，能够更好地适应水分供应的变化。

通过测量不同条件下生长的C3和C4物种的保卫细胞长度（GCL）和宽度（GCW）以及副卫细胞的长度（SCL）和宽度（SCW）发现，在所有条件下，C4物种的GC/SC大小与τopen，τclose之间存在显著的相关性。然而，GC/SC大小与C3物种的τopen，τclose无关。这说明C4物种气孔形态的变化与气孔动力学相关，而C3禾本科作物则无此相关性。

        作者假设时间常数τ是描述gs动力学的关键参数，由形态学和非形态学因素决定，将其表示为GCSC-τ方程：

其中φ表示非形态学因素，f（GC，SC）是不同干旱条件下GC和/或SC大小的函数。

本研究还观察到气孔密度与GC和SC的体积、长度和宽度之间存在强相关性（Fig S9）。这表明τ可能仅取决于GCL、GCW、SCL和SCW中的一部分因素。因此，作者从实验结果中推断出f（GC，SC）可以通过使用GC和SC的大小进行线性建模：

    其中e是噪声项。以统计学方法确定方程中影响τ的关键因素，作者采用贝叶斯信息准则（BIC）在16（24）个不同模型中选择最佳模型。

GCSC-τ模型揭示了不同干旱条件下C4物种形态因子（GCL、GCW、SCL和SCW）对τopen和τclose的不同影响，而在C3物种中没有影响。根据不同的干旱条件，τopen分别与SCL和GCW相关，τclose分别与GCL和GCW相关(Table1)。研究结果强调了C4物种中GCs和SCs在气孔开启和关闭的调节功能上的差异。

作者通过将GCSC-τ模型与动态gs模型相结合以模拟C4作物的gs变化，从而评估该模型的准确性。结果该模型准确地再现3种C4物种在不同条件下的gs变化。与实验结果相比，模拟gs的RMSE < 0.02，不同干旱条件下模拟的gs数据与观测的gs数据总体关系接近1:1。这些结果表明，基于GCSC-τ的动态gs模型具有较高的精度。

        使用GCSC-τ模型，对τopen和τclose进行分析，以预测C4物种玉米操纵GC/SC大小的结果。高达±15%的GC/SC大小变化对τopen有显著影响，而对τclose的影响很小，并且不影响最大gs。对照条件下，较大的SCL导致iWUE急剧下降。相反，在轻旱条件下，随着SCL的增大，iWUE显著增强。重旱条件下，较大的GCW导致iWUE适度增强。因此，在玉米中，GC/SC大小的差异似乎足以确定不同干旱条件下的gs动力学和iWUE。说明不同干旱条件下水资源利用效率存在差异。这些结果支持GC/SC大小在不同干旱条件下决定gs动态和iWUE中的作用，可能有助于三种C4物种更好的耐旱性。

为了验证这一预测，作者在不同干旱条件下使用LI-6800测定了具有不同GC/SC 大小玉米叶片的gs、A和iWUE。结果表明，在对照条件下SCL越小气孔打开越慢，但是没有影响A，因此，与具有较大SCL的植株相比，较小SCL植株的iWUE更高。然而，在轻旱条件下，较大和较小SCL植株之间的gs动力学、A或iWUE没有显著差异。相反，在重旱条件下，较大的GCW导致气孔开放较慢，并且iWUE显著高于其较小GCW的植，这与模型预测的结果相似。因此，这些结果支持GC/SC大小在不同干旱条件下决定gs动态和iWUE中的关键作用，为提高作物的耐旱性提供基础。

气孔形态、分布和动力学是决定自然环境下作物水分利用效率的关键。因此，优化gs对提高作物生产力，特别是应对全球气候变化至关重要。本研究表明气孔形态在C3、C4作物的气孔运动中具有不一样的作用。作者开发了GCSC-τ模型，并与动态gs模型相结合，通过将影响τ的形态因素与gs的动态变化结合起来，提供了形态因素如何影响gs动力学的可视化表达方式。它准确地描述了τ对气孔形态因素的依赖关系，具有类似于实验结果的明显的gs变化。本文总结了不同规模的GC/SC对不同干旱条件下iWUE的影响。这些结果强调了气孔形态和水分利用效率的实质性差异及其对干旱适应的影响。

    此外，本文的发现对作物研究具有实际意义，因为模型预测和验证表明，结合气孔形态特征提高水分利用效率和制定克服全球水资源短缺挑战的新策略是可行的。