工业革命以来由于人工合成氮肥的大量使用，使水稻、小麦等主要农作物产量大幅提升。但过高的使用氮肥不仅对环境产生负面影响，也会导致作物抽穗期的显著推迟，“贪青晚熟”严重影响下茬作物的种植。目前，作物如何适应高氮土壤环境，严格控制抽穗期时间的遗传和分子机制尚不清楚。
近日，武亮教授团队在Developmental Cell杂志在线发表了题为FKF1 nuclear condensates control anti-florigen turnover and flowering onset in response to nitrogen availability in monocots的研究论文，解析了氮素通过FKF1-GI-FT4调控模块，影响单子叶植物开花时间的遗传与分子机制，揭示了相分离基础研究在作物遗传改良中的重要应用价值，为培育氮高效利用与适时开花作物品种提供了新靶点，助力农业可持续发展。
研究首先在二穗短柄草中鉴定到一个单子叶植物特有的抑制开花的反式成花素（anti-florigen）蛋白，当编码该蛋白的FT4基因突变后，可显著削弱植物在高氮条件（HN）下的开花延迟。机制研究发现，正常施氮（MN）条件下，FT4蛋白在E3泛素连接酶FKF1形成的凝聚体中发生降解，从而保证植物正常开花；在HN条件下，该凝聚体形成效率下降，导致FT4大量积累，开花延迟。进一步研究发现，单子叶植物FKF1体内形成液-液相分离（LLPS），同时在Scaffold蛋白GI的帮助下招募FT4进入该凝聚体复合物；而双子叶植物FKF1由于不具有N端的内源无序结构（IDR），所以不能发生LLPS。
为了解析作物开花时间随氮施用量增加而改变的遗传基础，该研究统计了MN与HN稻田条件下400余份水稻种质的开花时期，利用全基因组关联分析（GWAS），在第11号染色体上鉴定到一个主效位点qFRN11，并证明该位点位于OsFKF1基因区域。基于3K水稻基因组数据库单倍体型分析发现，携带H单倍型（OsFKF1H）的种质资源具有较高的FRN值，而L单倍型（OsFKF1L）的FRN值较低，表明OsFKF1L对HN导致的开花延迟较为钝感。进一步发现，通常分布于贫氮土壤地区（如印度东北部及恒河流域的孟加拉国）的Aus品种，绝大多数（97.2%）属于OsFKF1L类型；而在富氮土壤区域（如中国东北、韩国和日本）广泛栽培的温带粳稻品种中，OsFKF1L型几乎消失，暗示OsFKF1不同单倍型参与了不同地理土壤氮含量对水稻抽穗期的适应性调控。有意思的是，OsFKF1 IDR区的两个SNP自然变异，直接影响了不同氮含量地域土壤种植水稻的抽穗期适应性，且携带OsFKF1L等位基因的水稻材料对HN诱导的开花延迟表现出较低的敏感性，因此有望利用该单倍型培育适应当代氮含量增加土壤的作物优良新品种。
不同氮肥土壤条件影响作物开花时间的分子机制模式图
浙江大学已出站博士后吕育松（现中国水稻研究所副研究员）、中科院遗传发育所吴昆研究员以及浙江大学已毕业硕士生周杨（现德国留学）为论文第一作者，浙江大学武亮教授为论文通讯作者，其他作者包括浙江大学博士生杜佳宏、毕业硕士生刘传佳（现崖州湾实验室博士生）、毕业博士生洪哲源（现湘湖实验室博士后）、毕业博士生Muhammad Fahad（现苏州大学博士后）、博士后沈雨欣、已出站博士后戎福喜（现崖州湾实验室青年研究员）以及中国水稻所博士生董欣丽、崖州湾实验室王燕博士、袁清波博士等，中国科学院遗传与发育所傅向东院士、中国水稻所胡培松院士在研究过程中给与了重要指导。衷心感谢李家洋院士团队分享工程改造的SCF E3泛素连接酶系统和储成才教授提供的亚洲地区土壤氮含量相关数据信息。本研究获得国家自然科学基金、浙江省自然科学基金、中央级公益性科研院所基本科研业务费以及三亚市科技创新计划的项目资助。
论文链接：https://www.cell.com/developmental-cell/fulltext/S1534-5807(25)00770-1
