细菌、真菌和古细菌等栖息于植物组织的内部与外部，组成了植物微生物组(plant microbiota)，主要包括根际土壤微生物群落、叶际微生物群落以及内生微生物群落。它们与宿主植物进行物质与能量交流，在长期的进化过程中形成了高度紧密的相互关系。由于长期适应进化，雌雄植株在形态、生理与生活史等方面表现出明显的性别二态特征，对环境的变化也衍生出不同的适应机制。微生物在植物适应环境变化过程中起到了重要作用，那么对于雌雄异株植物而言，微生物在雄性与雌性的进化过程中扮演着什么样的角色？这或许是雌雄异株植物研究的新亮点。近日，浙江大学农业与生物技术学院李春阳教授在Cell Press出版社期刊Trends in Microbiology发表了题为“How does plant sex alter microbiota assembly in dioecious plants?”的观点论文。该论文全面总结了雌雄异株植物对微生物组的性别特异性选择作用，提出了植物与微生物相互作用的新观点。

性染色体的组成决定了人类与许多动物的性别，雄性与雌性之间性激素水平以及免疫系统等具备明显的性别二态特征，并驱动肠道微生物组表现出明显的性别差异。此外，外界环境条件的变化，如雄性与雌性对食物和运动形式的选择等，也是驱动肠道微生物变化性别差异的重要因素。研究发现，肠道微生物的性别差异引起个体代谢与免疫等方面不同，导致个体对疾病等现象也表现出明显的性别特征。因此，性别是影响微生物组的一个重要因素。

植物表现出性多态现象，有两性花(雌雄同花)、雌雄异花同株(雌花和雄花同株)、 雌花两性花同株、雄花两性花同株、三性花同株(雄花、雌花、两性花同株)、雌雄异花异株现象(仅产生雄花和雌花的单性植株)等，雌雄异株植株广泛在苔藓植物、裸子植物以及被子植物中，其中在被子植物中，雌雄异株植物约15600个物种，涵盖175个门和987个属。性别二态同样是雌雄异株植物的特征。通常认为雌雄异株植物是从雌雄同体的祖先中进化而来，并由性染色体决定植物的性别。植物的性别决定机制比较复杂，包含XX/XY, ZZ/ZW, XO/XX, ZO/ZZ等。一般认为，由于过高的繁殖成本，雌性植株更依赖于环境资源，比如水分和土壤养分等。在土壤贫瘠或者相对缺水的环境中，雌性的生长受到严重胁迫，而雄性维持着较好的生长能力。在环境相对恶劣的西北地区，雄性的胡杨数量明显多于雌性，表现出雄性具备较强的抗胁迫能力。植物生长过程中，积极地从周围的微生物库中招募微生物，后者反作用于前者，能够提高宿主的环境适应能力与抗胁迫能力。类似于人或者动物，由于雌雄植株之间在基因、防御以及代谢等方面的差异，这可能使得雌雄植株能够在根际、叶际以及组织内中招募或者吸引性别特异性的微生物组，影响雌雄适应环境的能力(图1)。

图1 雌雄异株植物微生物组装性别差异以及影响因素

在根际土壤中，植物根系分泌物组成的性别差异驱动宿主选择不同的土壤细菌与真菌。在环境胁迫条件下，雄性可能具有维持土壤微生物群落结构与功能的能力(图3)。研究发现，当处于繁殖期时，雌性Carica papaya, Distichlis spicata 和Antennaria dioica更依赖于与丛枝菌根真菌的共生关系，从土壤中获取养分。最新的研究发现，叶际与组织内微生物组也表现出明显的性别特异性，而且对内生细菌与真菌表现出明显的性别选择作用。雌性与雄性组织的细胞壁、激素以及代谢物等性别二态特征，微生物需要突破植物组织的物理-化学防御体系，适应组织内部环境，才能成功定殖，这可能是驱动性别特异性微生物组产生的主要原因。

图2 雌雄异株植物微生物组响应环境变化以及雌雄相互关系

雄性植株往往具有较高的抗环境胁迫能力，而且在一定程度上能够帮助雌株度过不良环境，比如通过提高用水效率，增强雌株的抗干旱能力；招募抗重金属菌群，协助雌株提升抗重金属能力。在土壤环境中，雌雄植株之间可能通过密布的菌丝以及不同的菌群构成相互联系(图2)。雄性在环境胁迫条件下，可能通过维持较高的光合固碳能力与根系分泌能力，帮助雌株维持稳定的微生物组，提高自身的抗胁迫能力。

植物与微生物组互作是当今研究的热点，也是难点。对于雌雄异株植物而言，探索微生物在雌雄进化过程中的重要作用，研究雌雄植株驱动性别特异性微生物组装机制以及揭示雌雄异株植物相互关系，将是非常重要的科学问题。

（茶叶研究所）