2022年7月18日，浙江大学农学院联合范德堡大学在Cell期刊在线发表题为“HGT is widespread in insects and contributes to male courtship in lepidopterans”的研究论文。该研究系统性地解析了昆虫纲水平转移基因的分布、命运，以及功能，研究结果有助于深入理解昆虫生物多样性的产生模式。
昆虫起源于约4.8亿年前，是地球上最繁盛的动物类群，已被描述种超过100万，占所有动物物种50%以上。这个古老的动物类群在发育、行为、社会性、生态等方面展现出丰富的多样性。水平基因转移（Horizontal gene transfer: HGT）是指跨不同物种直接进行基因水平传递（图1）。那么，丰富多样的昆虫体内存在多少HGT基因？昆虫如何获得“飞来”的外源基因？这些基因对昆虫生存具有什么生物学意义？
图1：水平基因转移（HGT）示意图
蝴蝶和蛾获得最多数量水平转移基因
结合218个高质量的昆虫基因组以及HGT高通量筛选算法，研究人员鉴定到1410个HGT基因（图2）。平均而言，鳞翅目（蝴蝶和蛾）获得16个HGT基因 / 物种， 半翅目（如稻飞虱）获得13个HGT基因 / 物种， 鞘翅目（如赤拟谷盗）获得6个HGT基因/ 物种，膜翅目（如蜜蜂）获得3个HGT基因/ 物种。 从HGT来源来说，79%的HGT基因是从细菌中获得，13.8%是从真菌中获得，2.6%是从病毒中获得，3%是从植物中获得，剩下1.6%的来源未知。
图2：水平基因转移在218昆虫中分布
内含子获得事件改变了水平转移基因的命运
为了解析HGT在昆虫体内的命运，基于昆虫HGT基因和供体中的对应基因的比较基因组学研究，研究发现：HGT基因水平转移到昆虫基因组后，伴随着演化过程积累变异，许多HGT基因中会插入昆虫自身来源的序列。这些序列往往带有表达调控功能，并促使HGT基因高水平表达。更重要的是，越早获得HGT基因，它的基因结构与昆虫自身基因的结构越相似。这两个结果充分地说明：HGT基因伴随着昆虫适应性演化，它的基因功能和结构伴随着变化，从而免于被昆虫清除掉，达到“存活”在昆虫基因组上的目的（图3）。
图3：水平转移基因命运假说
蝴蝶和蛾获得增强求偶行为的水平转移基因
进一步分析，发现蝴蝶和蛾均从李斯特菌Listeria中获得同一个水平转移基因LOC105383139。基于基因编辑技术，研究人员把十字花科重要农业害虫小菜蛾的水平转移基因LOC105383139进行敲除研究后， 惊讶地发现：相比较野生型小菜蛾， 突变体小菜蛾后代数目少了约70%，但是突变体的生长发育（如体长、进食、运动、生殖器官等）均未受到影响。通过行为学实验进一步验证，发现突变体雄虫对雌虫的求偶欲望显著地降低。说明蝴蝶和蛾HGT基因LOC105383139有助于增强雄虫对雌虫求偶行为（图4）
图4：水平转移基因增强雄虫对雌虫求偶行为
本研究为昆虫提供了高质量的HGT基因资源库，这些资源将有助于其他研究者开展昆虫水平转移基因的生物学功能研究。此外，本研究发现的HGT基因演化模式也为昆虫生物科学、农业害虫防治、以及昆虫生物多样性提供了重要的新视角。
浙江大学农业与生物技术学院研究生李杨、刘志国、刘超为共同第一作者，浙江大学农业与生物技术学院百人计划研究员沈星星、百人计划研究员黄健华、范德堡大学Antonis Rokas教授为共同通讯作者。感谢浙江大学陈学新教授给予大力支持和帮助。陈云教授、潘荣辉研究员、周文武研究员等也参与本研究。该研究受到了国家自然科学基金委面上项目和国际合作重点项目（32071665、32172467、31772522、31920103005）、中央高校基本科研业务费专项（2021FZZX001-31）等经费支持。
