2021年12月27日，浙江大学农业与生物技术学院樊龙江教授团队在国际知名学术期刊《Molecular Plant》发表题为“Population genomic analysis reveals domestication of cultivated rye from weedy rye”论文。该研究通过对野生、杂草和栽培类型黑麦116份种质资源进行全基因组测序和分析，揭示了栽培黑麦是由杂草黑麦驯化而来，极大丰富了作物起源理论。同时该研究挖掘了大量黑麦驯化与遗传改良基因位点，为黑麦及小麦遗传育种提供了重要基因资源。

图1作物驯化起源的两个途径。左图：杂草进入农田后，由于人类的不断清除（一种无意识的选择），杂草株型逐步变得更加偏向作物，即拟态作物（Ye et al., 2019）。本论文有关栽培黑麦驯化起源研究，证实了农田杂草驯化成作物的作物起源途径。右图：杂草与栽培黑麦。

前苏联著名遗传学家瓦维洛夫（Nikolai I. Vavilov）1917年提出作物次生起源假说（即部分作物直接驯化自杂草而非野生祖先种），认为栽培黑麦(Secale cereale subsp. cereale)是由小麦田杂草之一——杂草黑麦驯化而来（图1）。基因组数据是揭示黑麦次生起源、驯化选择机制最为直接和有效的证据，但由于黑麦基因组的复杂性，黑麦属全基因组遗传变异图谱一直不清楚。樊龙江教授团队联合国内外科学家一起，基于群体基因组数据分析了黑麦种群遗传结构、动态历史模拟等，证实了栽培黑麦由杂草黑麦驯化而来（图2）。

该论文是樊龙江教授团队有关瓦维洛夫假设的第二篇研究成果。之前他们证实杂草进入农田后，受到人类一种无意识的选择（不断清除过程），杂草株型（特别在苗期）逐步变得更加像作物，即拟态作物（Ye et al., 2019. Nature Ecology & Evolution）（图1）。直接选择株型与作物相似的农田杂草（而不是野生种）作为驯化对象，可以减少株型等性状的驯化过程，这不失为一个明智的选择。本研究是上述研究的延续，从而补齐了作物杂草起源假说的另一个关键证据。

图2 黑麦属物种系统发育与种群结构。图中可见栽培和杂草黑麦群体分化不明显

栽培黑麦属于禾本科小麦族黑麦属，与大麦、小麦亲缘关系较近，往往作为远缘杂交材料被用于小麦育种。由于黑麦抗寒、抗病虫及抗逆性强，植株高大，耐贫瘠、酸性土壤，可作为粮饲兼用的作物，同时也是小麦育种重要异源基因的供体。栽培黑麦从杂草黑麦驯化过程中，该研究还发现包括与株高、断穗、产量及抗病相关的至少279个受到选择的基因位点(图3)；黑麦属内持续的基因流动可能对黑麦的驯化产生影响，如在6个栽培黑麦中chr6R染色体有长度为2Mb的片段是来自多年生野生的山地黑麦的渗入，且该渗入片段中携有与产量、育性等重要性状相关的基因。

图3 栽培黑麦驯化过程中基因组受到选择的位点分布

（供稿 | 作物所孙砚青）