番茄成熟是果实发育中的重要生理阶段，涉及颜色变化、香气形成、果实软化、风味物质积累等复杂生理生化反应。长期以来，NOR与RIN被认为是调控番茄成熟的关键“主控开关”，但，二者之间的协同作用机制及其在果实成熟不同阶段中的具体功能分工，尚缺乏系统的阐释。
近日，浙江大学果实品质生物学团队张波教授和南方科技大学郎曌博教授合作在国际植物学权威期刊The Plant Cell发表了题为“The transcription factors RIN and NOR have both redundant and specific roles in the initiation and progression of fruit ripening”的研究论文，系统解析了果实成熟关键转录因子NOR和RIN在番茄果实成熟启始及成熟过程中的协同与分工机制，揭示了二者通过“接力式”动态调控共同驱动果实成熟，并阐明了其在乙烯与脱落酸串扰中的动态网络，为深入理解果实成熟分子调控网络及果实品质形成机制提供了新的理论依据。
本研究通过构建NOR和RIN双基因敲除番茄材料，发现双突变体番茄果实的成熟过程几乎完全停止，不仅果实无法变红（类胡萝卜素极度减少），而且几乎不产生乙烯，挥发性芳香物质也大幅降低；单突变体虽然都能不同程度抑制番茄果实成熟，但二者的表型并不相同。这一现象说明NOR和RIN在调节果实成熟中发挥着既冗余又具有特异性的协同作用。
图1. NOR和RIN在调控果实成熟及品质性状形成过程中同时表现出功能冗余性和特异性
进一步研究发现，NOR与RIN之间存在精妙的“时空接力”与负反馈调控机制。在成熟初期，NOR率先表达并作为激活因子，通过直接结合到RIN基因的启动子激活其表达。随着果实产生大量跃变型乙烯，积累的RIN蛋白反而会“踩下刹车”，通过结合NOR启动子来抑制其表达，从而形成一种“接力式”调控模式。
此外，研究还解开了成熟关键激素—乙烯和脱落酸（ABA）之间相互作用的分子密码。研究发现，在成熟初期，NOR能够激活ABA合成关键基因SlNCED1表达，从而促进ABA的合成；合成的ABA进而促进RIN和NOR的表达并启动乙烯合成。而RIN则在后期抑制SlNCED1基因表达，降低ABA积累。这一动态交互不仅阐明了上游调控网络，也展示了植物在发育特定阶段对激素平衡的精准把控。
同时，该研究打破了以往将NOR和RIN仅视为“激活因子”的传统认知。研究发现，除了激活成熟相关基因外，它们也是重要的“抑制因子”，二者能够显著抑制与光合作用相关的基因。这与果实成熟过程中叶绿体向有色体转化、叶绿素和类囊体膜降解的自然生理变化高度契合。
在蛋白质层面，荧光素酶互补成像（LCI）和免疫共沉淀（Co-IP）实验证实，NOR和RIN都能形成各自的同源二聚体，但它们之间并不直接形成异源二聚体复合体。
图2. NOR和RIN在番茄果实成熟过程中参与乙烯-ABA互作及品质性状形成的作用模型
这项研究深化了我们对肉质果实成熟调控网络的理解，揭示了植物通过多层级转录因子网络（包括ERF等次级转录因子）精准控制生命周期的奥秘。研究不仅深化了对果实成熟分子机制的理解，也为未来改良番茄风味、货架期及品质育种提供了重要理论基础。
浙江大学高颖博士（现重庆大学副教授）、南方科技大学林宇菁博士和重庆大学硕士研究生杨婷为论文共同第一作者。浙江大学张波教授和南方科技大学郎曌博教授为论文共同通讯作者。中国科学院武汉植物园李珊研究员，中国农业大学傅达奇教授和朱本忠教授，重庆大学李正国教授、蔡江华教授和Mondher Bouzayen教授，浙江大学陈昆松教授和Donald Grierson教授为研究提供了帮助。研究工作得到了国家重点研发计划项目、国家自然科学基金项目资助。
论文链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koag126
