N6-甲基腺苷（m6A）是真核生物中最普遍的RNA表观遗传修饰，由甲基转移酶（writers）催化，去甲基化酶（erasers）去除，并被结合蛋白（readers）识别，共同调节RNA的稳定性、剪接、翻译和降解等生命过程。尽管先前研究已确立了m6A稳态在调控果实成熟中的关键作用，但m6A介导的果实品质性状形成的转录后机制仍未被深入阐明。
近日，浙江大学果实品质生物学团队张波教授研究组在Plant Physiology发表了题为The m6A reader SlYTH1 regulates flavor-related volatiles biosynthesis via affecting mRNA stability and translation in tomato fruit的研究论文，解析了m6A结合蛋白SlYTH1在番茄果实芳香物质生物合成中的功能及其调控机制。不同于该研究组先前报道负调控果实芳香物质积累的SlYTH2（PNAS, 2024, doi: 10.1073/pnas.2405100121），本研究发现SlYTH1是果实芳香物质合成的正调控因子，体现了家族成员功能的差异性；同时，两者发挥调控作用的分子机制也有所不同。
番茄中含有9个YTH家族（含有YT521B同源域）基因，其中，SlYTH1基因表达量明显高于其他8个成员，尤其在果实成熟过程中大量表达，并且呈现先升高后下降的趋势，在果实破色期（Breaker，Br）达到峰值（图1A, B）。利用CRISPR/Cas9技术敲除SlYTH1基因，发现slyth1突变体并未影响果实的乙烯释放量、色泽及硬度（图1C-I）。同时，敲除SlYTH1不影响番茄果实风味相关的果糖、葡萄糖、柠檬酸和苹果酸含量，但是显著降低消费者喜爱的芳香物质含量，特别是番茄风味增强剂IBT（2-异丁基噻唑，2-isobutylthiazole）在slyth1突变体果实中的含量比野生型减少了约 75%和 57%。
图1. SlYTH1不影响番茄果实正常成熟
在分子机制上，SlYTH1在番茄体外和体内都能结合m6A修饰的mRNA靶标，发挥维持mRNA稳定性和促进翻译的双重作用。具体来说，SlYTH1功能丧失导致IBT生物合成过程中两个关键靶标基因SlBCAT1和SlTNH1的转录和蛋白水平的降低（图2）。
图2.SlYTH1调控番茄果实芳香物质合成的作用模型
结合小组之前的发现，研究认为SlYTH1和SlYTH2对芳香物质的调控效果、识别靶基因和作用机制方面均存在不同。SlYTH1通过增强其目标mRNA（即SlBCAT1和SlTNH1）的稳定性和翻译，促进芳香物质合成，特别是来自氨基酸途径的IBT；SlYTH2通过液-液相分离（LLPS），形成RNA-蛋白质凝聚物，抑制脂肪酸和类胡萝卜素途径芳香物质合成关键基因SlHPL和SlCCD1B的翻译，从而减少物质含量。SlYTH1表达随着果实成熟增加，SlYTH2则在果实绿熟后表达下降，两者协同调控果实成熟过程的芳香物质积累和风味品质形成。
浙江大学高颖博士（现重庆大学副教授）、浙江大学博士研究生卞寒晓为论文共同第一作者。浙江大学高颖博士和张波教授为论文共同通讯作者。西南大学潘宇教授、浙江省农业科学院邓志平研究员、重庆大学李正国教授、浙江大学陈昆松教授为研究提供了帮助。研究工作得到了国家自然科学基金、浙江省自然科学基金、中国博士后科学基金项目资助。
论文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf245
