香味是果实重要的品质指标，其形成的物质基础是芳香物质。脂肪酸是桃等多种果实芳香物质生物合成的重要前体，比如w-3不饱和脂肪酸亚麻酸参与（E）-2-己烯醛和（E）-乙酸-2-己烯酯等芳香物质合成。然而，关于亚麻酸途径芳香物质形成的调控途径尚不清楚。
近日，Horticulture Research发表了浙江大学果实品质生物学团队题为Peach fruit PpNAC1 activates PpFAD3–1 transcription to provide omega-3 fatty acids for the synthesis of short-chain flavor volatiles的论文（https://doi.org/10.1093/hr/uhac085），发现转录因子PpNAC1通过激活结构基因PpFAD3-1表达促进亚麻酸合成，进而作为底物参与桃果实成熟进程芳香物质合成，上述基因表达的增加伴随有表观遗传修饰的变化。
研究筛选获得了参与桃果实成熟进程亚麻酸及下游芳香物质形成的候选基因PpFAD3-1，通过体外真核表达系统验证其催化亚麻酸生物合成。过量表达PpFAD3-1促进了转基因番茄果实亚麻酸含量的增加和芳香物质的组成，但没有促进亚麻酸来源的（E）-2-己烯醛合成途径基因表达和含量增加。
图1 过量表达PpNAC1促进番茄果实脂肪酸途径芳香物质积累
过量表达转录因子PpNAC1显著促进转基因番茄果实的亚麻酸积累，同时也激活了芳香物质合成相关基因SlLOXC、SlHPL1和SlADH2表达，由此增加了亚麻酸来源芳香物质的含量。烟草双荧光素酶实验、EMSA实验和ChIP-Seq结果表明PpNAC1可以在体外和体内直接结合PpFAD3-1启动子上的NAC结合位点并激活其活性。
进一步研究发现，桃果实成熟进程表达增加的PpFAD3-1和PpNAC1伴随有染色质开放性、组蛋白甲基化H3K4me3和H3K27me3和DNA甲基化等表观遗传修饰水平的变化。
图2 桃果实成熟进程亚麻酸来源芳香物质合成调控示意图
综上所述，转录因子PpNAC1在调控脂肪酸代谢参与果实芳香物质合成过程中具有重要调控效应，同时揭示了表观遗传修饰在芳香物质合成过程中的作用，建立了桃果实成熟进程亚麻酸来源芳香物质合成调控示意图。研究发现丰富了果实芳香物质合成调控机制，对利用基因工程改善果实芳香品质提供了参考依据。
硕士研究生金正楠为第一作者，张波教授为论文的通讯作者。研究获国家自然科学基金（31972379、32102445）和浙江省自然科学基金重大项目（LD22C150001）等支持。
浙江大学果实品质生物学团队在果实芳香品质形成机制与调控方面形成了研究特色，近年来先后在PNAS（Zhang et al., 2016）、Plant Physiol（Zhang et al., 2018）、Plant J（Cao et al., 2021）、New Phytol（Wang et al., 2020）、Plant Biotechnol J （Wei et al., 2021）、J Exp Bot（Wu et al., 2019）和Plant Cell Environ（Liu et al., 2017）等期刊发表论文。
